Жьюкес-Кэнтор загвараар эволюцийн зай d тооцоолох

• 

  Нийтлэсэн Б Нямдаваа
• 2019-10-07
• 47

Анх 1969 онд Жьюкес болон Кэнтор нар А, Т, Г, Ц гэсэн нуклеотидийн дарааллын нэг байрлалын нуклеотид солигдох магадлалыг тооцоолох загварыг санаачилсан юм. Нуклеотид солигдох магадлалыг тооцоолсноор эволюцийн зайг тогтоох боломжтой болдог. Эволюцийн зайгаар хоёр зүйлийн салсан хугацааг тооцоолж гаргах, филогенетикийн мод байгуулах зэрэг тооцоонд өргөн хэрэглэгддэг загвар юм. Жьюкес-Кэнторын загвараар эволюцийн зай d тооцох томъёоны сонирхолтой гаргалгааг тайлбарлалаа.

 

Зураг 1. Жьюкес-Кэнторын загвар. Энэ загвар нь ДНХ-ийн дарааллын зэрэгцүүлэлт дээрх зөвхөн 1 байрлалыг авч үзнэ. Энэ байрлал дээр A, G, C, T азотлог сууриудын аль нь ч байж болно. Энэ загварт эдгээр 4 азотлог суурийн давтамж нь адил байх ба аль нэгээс бусад суурь болж солигдох хурдны тогтмол нь адил α байна гэж үзнэ.

Тухайн байрлал дээр явагдсан солигдолтын тоогоор илэрхийлэгдэх маягаар тодорхойлогдсон эволюцийн зай (d)-г тооцоолъё. Загвар ёсоор ямар нэгэн суурь бусдаар солигдох хурдны тогтмол нь α байна. 1 азотлог суурь бусад 3 өөр боломжит азотлог сууриар солигдож болох учраас нийт өөрчөлтийн хурдны тогтмол нь 3α байна. Дундаж өөрчлөлтийн тоог олохын тулд өөрчлөлтийн хурдны тогтмолыг солигдолт явагдсан хугацаагаар үржүүлнэ. Зураг 1.1 (a)-аас харвал 0 дарааллаас 1, 2 дараалалд хүрэх хугацаан нь тус тусдаа t байна. Ийм учраас өөрчлөлтөд орсон нийт хугацаа 2t болно. Иймд тухайн байрлал дээрх дундаж солигдолтын тоо  (1.1) d=2t×3αt=6αt болно. 

Зураг 1.2. 1.1-р хайрцагдахь гаргалгааг хийхэд хэрэглэгдсэн нэг удмын залгамжлагчийн схем.

Дараалал дээрх зөвхөн 1 байрлалыг авч үзье. P_ij(t) –ээр тухайн байрлалын төлөв 0 хугацаанд i байснаа t хугацаанд j болох магадлалыг тэмдэглэе (Зураг. 1.2). Энд i, j нь тухайн байрлал дээр байх суурь (ДНХ)-ийг тэмдэглэнэ (A, G, T, C). Зураг 1.2-т эхний төлөв A, t хугацааны дараа k, түүний дараах dt хугацааны богино интервалын дараа A төлөвт байгааг харуулж байна. (Тодорхойлолт ёсоор) энэ байдлын магадлал нь P_AA(t + dt) байна.t хугацаанд 4 төлөв байх боломжтой учраас энэ магадлалыг 4 төлвийн магадлалын нийлбэрээр бичиж болно. Хэрэв k суурь нь C байвал t хугацаанд A нь C болох магадлал  P_AC(t)-г dt хугацаанд C нь A болох магадлал adt-ээр үржүүлнэ P_AC(t+dt) = adtP_AC(t). k нь G, T байх тохиолдлууд үүнтэй төсөөтэйгөөр бичигдэнэ. Ө.х. P_AG(t+dt) = adtP_AG(t), P_AT(t+dt) = adtP_AT(t).Хэрэв k суурь нь A байвал t хугацаанд A нь A болох магадлал  P_AA(t)-г  dt хугацаанд өөрчлөгдөөгүй байх магадлалаар үржүүлнэ. Нийт өөрчлөгдөх хурдны тогтмол 3a учраас өөрчлөгдөхгүй үлдэх магадлал 1- 3adtбайна.

Эдгээр 4 гишүүнийг нэмбэл

P_AA (t+δt)=αδt(P_AC (t)+P_AG (t)+P_AT (t))+(1-3αδt) P_AA (t)   (1.5)

 бага үед 

P_AA (t+δt)=P_AA (t)+δt (dP_AA)/dt 

Үүнийг дээрх (1.5) тэгшитгэлд орлуулбал

P_AA (t)+δt (dP_AA)/dt=αδt(P_AC (t)+P_AG (t)+P_AT (t))+P_AA (t)-3αδtP_AA (t)

2 талаас P_AA (t)-тэй гишүүн хасагдаж,  хураагдана. Ингээд дараах тэгшитгэл болно. 

(dP_AA)/dt=α(P_AC (t)+P_AG (t)+P_AT (t))-3αP_AA (t)    (1.6)

Бид P_AC+P_AG+P_AT=1-P_AAгэж мэднэ. k суурь C,G,T байх магадлалуудын нийлбэр нь  биш байх магадлалтай тэнцүү гэсэн үг. Үүнийг (4.6) тэгшитгэлд тавьбал

(dP_AA)/dt=-4αP_AA+α    (1.7)

болно. Энэ тэгшитгэлийн шийдийг дараах хэлбэртэй хайна. 

P_AA (t)=Ae^(-4αt)+B    (*)

(4.7) –ийн зүүн гар талд орлуулбал

d(Ae^(-4αt)+B)/dt=-4αAe^(-4αt)

Тэгвэл (1.7) тэгшитгэл

-4αAe^(-4αt)=-4α(Ae^(-4αt)+B)+α болно. Иймд B=1/4 Анхны нөхцөл P_AA (0)=1 тул үүнийг (*) тэгшитгэлд тавьбал 1 = A + B;A = 1 - 1/4; A = ¾ Иймээс шийд 

P_AA (t)=3/4 e^(-4αt)+1/4    (1.8)болно. 

Загвар симметр учраас P_CC (t), P_GG (t), P_TT (t) бүгд P_AA (t)-тэй тэнцүү байна. Мөн тэрчлэн P_AC (t), P_AG (t), P_AT (t) бүгд хоорондоо тэнцүү учраас

P_AC (t)=1/3 (1-P_AA (t))=1/3 (1-3/4 e^(-4αt)-1/4)=1/3-1/12-1/4 e^(-4αt)=1/4-1/4 e^(-4αt)

P_AC (t)=1/4-1/4 e^(-4αt)        (1.9) болно. 

P_AA (t), P_AC (t) функцуудыг Зураг 1.3(a)-д дүрслэн үзүүлсэн бөгөөд хугацаа уртсахад хоёулаа 1/3 гэсэн утга руу тэмүүлнэ. Энэ нь хугацаа урт болоход ямар нэгэн байрлал дээрх суурь нь анх ямар байснаас үл хамааран 4 азотлог суурийн аль нь ч байж болохыг харуулж байна. 0 хугацаанд байснаасаа tхугацаанд ялгаатай суурь болсон байх магадлал нь P_AC (t)+P_AG (t)+P_AT (t)=3P_AC (t) байна. 

Ерөнхий өвгөөс tхугацаанд салбарласан 2 зүйлийг харьцуулахад зүйлүүдийн салсан хугацаа нь 2t болох ба энэ нь (1.9) тэгшитгэлд 8αt болно. Иймд 2 зүйл ялгаатай (азотлог) суурьтай байх магадлал нь D = 3P_AC(2t) байх ба эндээс 

〖D=3P〗_AC (2t)=3/4-3/4 e^(-8αt)    (1.2) болно. 

Эндээс

4/3 D=1-e^(-8αt);

e^(-8αt)=1-4/3D

-8αt=ln⁡(1-4/3 D)            (1.3)

үүнийг (4.1) тэй харьцуулбал

d=6αt                            (1.1)

d=-3/4 ln⁡(1-4/3 D)        (1.4) Ингээд бид эволюцийн зай d –г олох томъёог гаргаж авлаа. 

---

Бусад мэдээлэл